Zintuig
Organum sensus
Gegevens
Systeem	Zintuigen
Naslagwerken
TA	A15.0.00.000
Portaal    Biologie

Een zintuig of organum sensus^[1] is een gespecialiseerd orgaan dat een organisme in staat stelt bepaalde, voor het zintuig specifieke, stimuli (prikkels) waar te nemen. Ieder afzonderlijk zintuig geeft mens en dier toegang tot een bepaald deel van de fysische werkelijkheid. De zintuigen vormen een belangrijk studieobject van de neurowetenschap en de cognitieve psychologie.

Definitie van een zintuig[bewerken]

Vijf zintuigen afgebeeld op een centsprent (ca. 1800): het gehoor (dwarsfluit), de reuk (bloem), de smaak (pijp en drank), het gevoel (kat), en het gezicht (boek).

Er is onder neurowetenschappers geen algemene overeenstemming over de definitie van een zintuig. Dit betekent dat het aantal erkende zintuigen afhangt van de gekozen definitie. Schoolboeken noemen vaak enkel de vijf klassieke gewaarwordingen zien, horen, proeven, ruiken en voelen, zoals benoemd door Aristoteles. De verschillende organen zijn betrokken bij gewaarwordingen, maar niet identiek aan die gewaarwording. Signalen van een orgaan worden eerst door allerlei neurale circuits gemodificeerd^[2] , voordat ze als gewaarwording de met het bewustzijn geassocieerde gedeeltes in de hersenschors bereiken^[3].

Een fysiologische definitie van een zintuig is: "Een systeem met sensorische cellen die reageren op een specifieke vorm van fysische energie en dat overeenstemt met een bepaalde regio (of groep van regio's) in de hersenen waar de signalen ontvangen en verwerkt worden."

Rondom de neurologische kern is vaak een omgeving van assisterende weefsels aanwezig, zoals slakkenhuis, ooglens, die het zintuig in staat stellen meer gedetailleerde en ruimtelijke informatie te verzamelen. Deze weefsels worden vaak ook tot het zintuig gerekend. Het smaakzintuig is een uitzondering omdat het neurale gedeelte reageert op veranderingen in receptorcellen, die geen deel uitmaken van het neurale systeem.

Zintuigen bij de mens en andere gewervelden[bewerken]

Zintuig	Anatomie	Prikkel	Gewaarwording
Gezichtsvermogen	Netvlies	Licht	Zien
Gehoor	Slakkenhuis	Trilling	Horen
Reukzin	Reukzintuig	Moleculen/stoffen	Ruiken
Smaakzin	Tong	Moleculen/stoffen	Proeven
Tastzin	Huid	Vervorming van de huid	Voelen
Thermoceptie	o.a. Huid	Verwarming/afkoeling van de huid	Warmte/kou voelen
Nociceptie	o.a. Huid	Extreme vervorming/opwarming/afkoeling van de huid	Pijn voelen
Evenwichtszin	Evenwichtsorganen	Beweging van endolymfe	Evenwicht
Proprioceptie	Spierspoeltjes en peeszintuigen	Spierspanning en rek in pezen	Bewegingen, lichaamsbewustzijn

Gezichtsvermogen, gehoor, reukzin en de smaakzin vormen samen met de evenwichtszin de speciale zintuigen. Voelen kan men onderverdelen in drie aparte zintuigen, alle drie voornamelijk gelegen in de huid. Dit zijn tastzin (aanraking/druk), thermoceptie (warmte en kou) en nociceptie (pijn). Deze drie vormen de somatische zintuigen.

Zintuig en bewustzijn[bewerken]

De klassieke zintuigen zijn de zintuigen waarmee we bewuste waarnemingen kunnen doen. Niet alles van de waarneming die we doen is echter bewust. Bij het evenwichtszintuig en proprioceptie is dat het duidelijkst. Deze zintuigen houden voornamelijk de lichaamshouding op een reflexmatige manier in stand. Tegelijkertijd is er ook een bewust element in de zin dat we ons bewust zijn van de aanwezigheid van een lichaamsdeel.

Om een onderscheid te kunnen maken met de fysiologische regelmechanismen, die ook hun specieke receptoren hebben en een overeenkomend gedeelte in het brein wordt de link met het bewustzijn gelegd. Deze inperking is niet helemaal houdbaar, aangezien het niet duidelijk is wat het niveau van bewustzijn van andere organismen is en onbewuste verwerking van zintuiglijke waarnemingen dan ook wordt uitgesloten. Ook wordt wel uitgegaan van een relatie van een zintuig met het externe milieu, maar ook dit is niet helemaal houdbaar aangezien dan proprioceptie af zou vallen als zintuig.

Voorbeeld visuele waarneming[bewerken]

Zenuwbanen van het oogzintuig.

Bij het zien is er een soortgelijk element in de waarneming. Het hogere deel van het zien betreft doorgeven van de signalen van de retina in het corpus geniculatum laterale van de thalamus en de verdere verwerking in de visuele schors. Deze visuele schors doet ons bewust zien en doet dit door middel van een analyse van kleur, contrast, beweging enz.

Er is echter nog een tweede manier waarop de hersenen informatie van de oogzenuw analyseren. Hierbij wordt informatie in de colliculus superior doorgegeven naar een specifiek gedeelte van de pariëtale kwab. In dit gedeelte wordt de plaats bepaald van een bepaald in het gezichtsveld verschenen object.^[4] Bij een ernstig beschadigde visuele schors is een patiënt blind, maar toch in staat om desgevraagd met de hand een oplichtend lampje aan te wijzen, doordat het oog ook onbewuste connecties met de hogere hersengedeeltes maakt.

Het beeld dat het bewustzijn opdoet aan de hand van de visuele schors is weliswaar bewust, maar aan de waarnemingen moet betekenis gegeven worden door de andere hersengedeeltes, met name wat het object is en wat ermee te doen.^[5] Zonder deze betekenisgeving is de wereld rondom ons als een soort abstracte kunst zonder enige zin of verband. Dit wordt visuele agnosie genoemd.^[6]

Prikkels en receptoren[bewerken]

We kunnen de zintuigen categoriseren met behulp van de receptoren die de fysische verschijnselen omzetten in neurale signalen. We kennen: mechanoreceptoren, chemoreceptoren (reuk, smaak), lichtreceptoren (zien), thermoreceptoren, elektroreceptoren en magnetoreceptoren. Verder kunnen we de receptoren ook karakteriseren op grond van hun celkenmerken. Bijna alle receptorcellen zijn zelf neuronen, zoals de staafjes en kegeltjes, alleen de smaakgevoelige receptoren zijn secundaire cellen die de smaak detecteren en maken de smaakgevoelige cellen via synapsen contact met neuronen.^[7]

Mechanoreceptoren[bewerken]

• Haarcellen – registreren vloeistofstroming, en zijn dus gevoelig voor beweging. Dit type cel komt voor in het lateraal orgaan van vissen, haaien en aquatisch levende amfibieën en ook in het evenwichtsorgaan en oor van alle gewervelde dieren.
• Spierspoeltjes en peeslichaampjes – registreren rek of verkorting. Zijn betrokken bij proprioceptie.
• Lamellenlichaampjes van Vater-Pacini – registreren snelle drukverandering en laagfrequente trillingen. Deze komen onderhuids (voetzolen, geslachtsdelen, tepels) en in het bindweefsel rond gewrichten en spieren voor. Zijn betrokken bij tast en proprioceptie.
• Lichaampjes van Merkel – registreren drukverandering en vervorming. Tast.
• Haarreceptoren (vrije zenuwuiteinden rondom de haarfollikel) – registreren bewegingen van de haar.
• Lichaampjes van Meissner – lichte aanraking bij onbehaarde huid.

Chemoreceptoren[bewerken]

• Reukepitheel – zeer gevoelig, zeer selectief, zeer veel verschillende substanties. De cellen van het reukepitheel zijn neuronen. (Het orgaan van Jacobson bevat ook reukepitheel.)
• Smaakknop – ongevoelig en slechts een gering aantal sensaties (zoet, zuur, zout, bitter, umami). De smaakknop bestaat uit een wand van secundaire cellen die de smaak waarnemen en in contact staan met neuronen.

Fotoreceptoren[bewerken]

• Staafjes – één type grotere functionele eenheden^[8], daardoor lichtgevoeliger.
• Kegeltjes – drie types met verschillende absorptiespectra, kleurgevoelig, kleine functionele eenheden met name in de gele vlek.
• Retinulacel met rabdomeer – lichtgevoelige receptor in facetogen en ook bij inktvissen, lichtabsorptie in het rabdomeer, vier verschillende types bij insecten, kleurenzien ook in het ultraviolet, maar ongevoelig voor rood licht.
• Andere elementen – lichtgevoelige cellen bij wormen, ocelli bij insecten, epifyse bij gewervelden (betrokken bij het dag/nachtritme). Dit soort elementen meet lichtintensiteit en er kan een bepaalde mate van richtingsgevoeligheid zijn, maar ze maken geen deel uit van normale beeldvormende organen.

Thermoreceptoren[bewerken]

• Koudereceptoren (niet anatomisch vastgesteld) – zijn bij zoogdieren talrijker dan warmtereceptoren gevoelig voor temperatuursdaling.^[9]
• Warmtereceptoren – zijn bij zoogdieren schaarser dan koudereceptoren. Bij boa's en groefkopadders zijn de warmtegevoelige lichaampjes op de bodem van een instulping voor het oog gerangschikt. Met behulp van dit gespecialiseerde orgaan kunnen de slangen warmbloedige prooien lokaliseren.^[10] Bij beenvissen (elritsen) is vastgesteld dat de temperatuurzin wordt veroorzaakt door vrije zenuwuiteinden van de spinale zenuwen in de huid. De temperatuurzin is gevoeliger naarmate een groter gedeelte van de huid aan een temperatuursverandering wordt blootgesteld. Andere typen receptoren (bijv elektrische receptoren) zullen ook een temperatuursafhankelijke activiteit hebben, maar worden door de hersenen niet gebruikt voor het waarnemen van de temperatuur. Anderzijds worden warmtereceptoren in de mond en keelholte geprikkeld door "hete" pepers en koudereceptoren door menthol.

Elektroreceptoren[bewerken]

De elektroreceptoren van elektrische vissen (zoals tapirvissen en malapterurus) en haaien (ampullen van Lorenzini) zijn gemodificeerde neuromasten van het zijlijnorgaan. Haaien kunnen zeer kleine stroompjes waarnemen (kieuwen, spieren, hart van prooien). De beenvissen genereren met hun gemodificeerde lichaamspieren zelf regelmatige elektrische pulsen en nemen hun omgeving waar door middel van analyse van het resulterende elektrische veld. Prooien of obstakels in het water met afwijkende elektrische geleiding verstoren dit veld. Het elektrische zintuig en orgaan worden ook voor communicatie gebruikt.

Magnetoreceptoren[bewerken]

Deze receptoren zijn in staat veranderingen in het magnetisch veld te detecteren om de richting en geografische breedte te bepalen. Een magneetzin is sinds lang aangetoond bij een verscheidenheid van diergroepen (vogels, vissen, insecten slakken en platwormen), met de meest uitgesproken effecten bij velden van dezelfde orde van grootte als het aardmagnetische veld. Bij duiven is een kleine regio in de schedel gevonden met een grote dichtheid aan zenuwen met daarin biologisch magnetiet. Mensen hebben een gelijksoortige regio met magnetiet in het zeefbeen van de neus. Er is ook enig bewijs voor magneetzin bij de mens. In bijen is magnetiet aangetroffen in de celmembranen van een kleine groep neuronen.

Recentelijk is er ook een nieuw mechanisme ontdekt voor magnetoceptie: Een chemisch kompas dat lichtafhankelijk is. Het is gebleken dat de cryptochoom receptor die gevoelig is voor het violet-blauwe gedeelte van het spectrum ook gevoelig is voor de oriëntatie ten opzichte van het magnetische veld. Het kompas maakt geen onderscheid tussen magnetische noord- en zuidpolen. De oriëntatie van de ogen ten opzichte van het magnetische veld geeft een vogel "visuele" informatie over de richting die wordt gevolgd. Ook de monarchvlinder kan dit systeem gebruiken.^[11] Bij de monarchvlinder is het gehele magnetisch kompas ingebouwd in een lichtgevoelige antenne.^[12][13]

Nociceptoren, pijnreceptoren[bewerken]

Registreren snelle extreme druk of temperatuurswijziging of weefselbeschadiging. Geleedpotigen schijnen geen pijnwaarneming te kennen en eten soms hun eigen lichaamsdelen op. De reactie op pijnprikkels heeft een reflexmatige component en er is een bewuste pijnwaarneming. Bij dieren als beenvissen is er controverse over hun bewuste reactie op pijnprikkels. Experimenten wijzen op een grotendeels reflexmatige reactie op pijnprikkels.

De functies van de speciale organen bij gewervelden[bewerken]

Bij horen, zien en evenwicht zijn speciale organen betrokken. Deze organen zorgen ervoor dat signalen de receptorcellen kunnen bereiken en zorgen voor een scheiding van de signalen afhankelijk van hun richting en/of frequentie. Vaak wordt de energie ook geconcentreerd, waardoor versterking van het signaal optreedt (oorschelp).

Geluidstrillingen[bewerken]

De geluidstrillingen kunnen de cochlea bereiken door gehoorbotjes, die geluidsprikkels overbrengen van het trommelvlies naar de basis van de cochlea. Bij vissen kan de zwemblaas als opvangend orgaan dienen en wordt de trilling naar het labyrint overgebracht door drie werveluitsteeksels, het Orgaan van Weber.^[14] Voor de waarneming zijn deze structuren niet strikt noodzakelijk.^[15] Vissen hebben geen cochlea en nemen geluid waar door registratie van trillingen van de otolieten.

Bij het gehoor van zoogdieren en vogels wordt de frequentiescheiding bereikt doordat de basilaire membraan vlak bij het stamen van het cochlea stijver is en daardoor resoneert bij hogere frequenties.^[16] De receptorcellen zijn voor alle frequenties gelijk. Onderscheiden van lagere frequenties dan 400 Hz vindt echter plaats door synchronisatie met de impulsfrequentie van de haarcellen. Bij een toon van 300 Hz vuren de primaire neuronen 300 keer per seconde. Dit zogeheten "telefoonprincipe" speelt nog een rol tot frequenties van 4000 Hz ondanks de maximale vuurfrequentie van de neuronen van 500 Hz, door combinatie van verschillende neuronen die op iets andere tijdstippen worden geprikkeld.

De andere gedeeltes van het gehoor dienen ter versterking en overbrenging van de prikkels. Richtingsgevoeligheid wordt op neuronaal en orgaanniveau bereikt en is mogelijk doordat het orgaan in tweevoud is uitgevoerd, waardoor verschillen in intensiteit en fase kunnen worden gebruikt om de richting vast te stellen. De draaibare oorschelpen helpen ook bij het vaststellen van de richting van het geluid. Het gehoor kan ook bewegingen vaststellen door middel van het dopplereffect, dit is weer mogelijk door een verwerking op neuronaal niveau.

Echolocatie[bewerken]

De echolocatie van vleermuizen en walvissen is gericht op ruimtelijke informatie en maakt daarvoor gebruik van pulsen ultrasoon geluid, om ook kleine structuren^[17] waar te kunnen nemen en vanwege de rechtlijnige voortbeweging van de geluidsgolven bij hoge frequenties.^[18]

Het is mogelijk gebleken blinde mensen echolocatie te laten gebruiken door een ultrageluid producerende zender en een apparaatje dat het geluid weer naar het hoorbare gebied brengt. Sommige blinden hebben zichzelf echolocatie aangeleerd, gebruikmakend van klikkende geluiden met de tong, waaronder Ben Underwood^[19][20], die op 19 januari 2009 op 16-jarige leeftijd overleed aan retinoblastoom (dezelfde vorm van kanker die hem op zeer jonge leeftijd blind maakte), en Daniel Kirsh^[21], die ook andere blinden leert te navigeren middels deze techniek.

Gezichtsvermogen[bewerken]

Het gezichtsvermogen bij zoogdieren heeft een richtingsgevoeligheid door de structuur van het oog. De lens beeldt de omringende ruimte af op het netvlies. Doordat de lens kan accommoderen kan een groot oplossend vermogen in richting worden bereikt. Het hoornvlies, de lens en het glasachtig lichaam zijn transparant voor de waar te nemen frequenties, dit wordt veroorzaakt door de ultrastructuur van deze elementen en het ontbreken van pigmenten. Door de pupilreflex kan zowel bij hogere als lagere lichtintensiteit goed waargenomen worden. Het kleurenzien (frequentiescheiding) wordt in dit geval door de verschillende receptorcellen mogelijk gemaakt. Het frequentiebereik van het gezichtsvermogen is vergeleken met dat van het gehoor erg beperkt. Het oplossend vermogen is juist weer groter.

Evenwicht[bewerken]

Het evenwichtsorgaan in het labyrint registreert de versnellingen die het hoofd ondervindt. Dit zijn rotaties in drie vlakken en translaties. De richtingsgevoeligheid wordt gerealiseerd door de oriëntatie van de halfcirkelvormige kanalen in het geval van rotaties. De bewegingen van de statocyst worden door de omringende haarcellen waargenomen. Versnellingen en gravitatie zijn niet van elkaar te onderscheiden (algemene relativiteitstheorie).

Richtingsgevoeligheid[bewerken]

Het structuur van het reukorgaan en het orgaan van Jacobson helpen ook bij richtingsgevoeligheid. De gevoeligheid voor diverse geuren gebeurt op receptorniveau. Richtingsgevoeligheid in lucht ontstaat door bij zoogdieren door associatie van een koudeprikkel (luchtstroom) met een binnenkomende geur. (zie noten). Bij vissen helpt het zijlijnsysteem om de oorsprong van een geur te vinden, aangezien een geur in water niet snel diffundeert, maar zich door middel van wervels en stromingen steeds verder uitbreidt. Het zijlijnsysteem is goed in staat het stromingspatroon rondom de vis in kaart te brengen zodat beenvissen en haaien op deze wijze snel de oorsprong van een geur kunnen vinden.

Thermoceptie[bewerken]

Groefkopadders en boa's hebben speciale organen (zie Groeforgaan) die warmte geproduceerd door elektromagnetische straling waarnemen. Dit zintuig is gebaseerd op thermoceptie (warmtezin), zoals bij de mens. Het bestaat uit warmtereceptoren die vlak onder de huid zitten in een arrangement dat het mogelijk maakt een grof beeld te vormen. Doordat de slang koudbloedig is en de receptoren zeer dicht onder de huid zitten is het zintuig gevoelig genoeg om warmbloedige prooien als muizen op enige afstand waar te nemen.

Zintuigen bij dieren[bewerken]

Vergelijkbaar met menselijke zintuigen[bewerken]

De meeste dieren hebben zintuigen die vergelijkbaar zijn aan die van de mens, al kan de specifieke werking en het bereik van deze zintuigen sterk verschillen.

• Geur: Honden hebben een veel sterker vermogen geuren op te pikken en te herkennen, hoewel het mechanisme gelijk is. Insecten hebben sensoren op hun antennen.

Niet vergelijkbaar met menselijke zintuigen[bewerken]

Sommige dieren hebben zintuigen die mensen niet bezitten, waaronder:

• Zicht: Sommige dieren en insecten kunnen infrarood of ultraviolet licht waarnemen met hun ogen. Dit is echter gewoon een vorm van zicht in een andere lichtfrequentie. Sommige inktvissen en vele insecten kunnen ook gepolariseerd licht waarnemen. Geleedpotigen hebben soms extra ogen, zoals vliegende insecten die drie enkelvoudige ogen (ocelli) hebben of spinnen die drie tot 4 paar ogen hebben. Veel reptielen hebben een rudimentair derde oog, dat boven op de kop gepositioneerd is.
• Balans: Ribkwallen hebben een evenwichtsreceptor (een statocyst) die heel anders werkt dan de half-cirkelvormige kanalen van het evenwichtsorgaan bij zoogdieren.
• Magnetoceptie (magnetismezin): bij vogels.
• Electroceptie (elektriciteitszin): bij haaien en andere vissen.
• Echolocatie: bij vleermuizen en tandwalvissen.
• Stromingsdetectie: bij vissen en amfibieën.
• Orgaan van Jacobson: Dit is in rudimentaire vorm ook bij de mens en andere zoogdieren aanwezig (vomeronasaal orgaan), waar het dient om feromonen op te pikken van soortgenoten. Bij reptielen wordt het gebruikt om met de dubbele tong geursporen te volgen. De punten van de tong worden vlak boven de grond gehouden en daarna geanalyseerd in het orgaan van Jacobson.

Het zesde zintuig[bewerken]

'Het zesde zintuig', naast de vijf klassieke zintuigen, zou verantwoordelijk zijn voor zaken als telepathie en intuïtie. Binnen het boeddhisme wordt 'de geest' als zesde zintuig aangenomen (zie het boeddhistische concept van zes zintuigen). Het eventueel bestaan van een zesde zintuig is tot op heden wetenschappelijk niet aangetoond.

Sterkte van de gewaarwording[bewerken]

De sterkte van de zintuiglijke gewaarwording hangt af van de intensiteit van de prikkel. Het verband tussen deze twee is volgens de psychofysische wet van Weber over het algemeen eerder logaritmisch dan lineair.

Zie ook[bewerken]

• Synesthesie
• Zintuiglijke indrukken
• Zintuigstelsel

Voetnoten en referenties[bewerken]

Bronnen[bewerken]

Dijkgraaf, S. 1978 Vergelijkende dierfysiologie. Bohn, Scheltema en Holkema ISBN 90 313 0322 4